Centre O.R.S.T.O.M. d’Adiopodoumé, 01BP V51 ABIDJAN-01 R.C.I.

Ce cours a été dispensé aux étudiants de la Faculté de Pharmacie (Université d’Abidjan) de 1982 à 1988.

CH.1.-GENERALITES

A. Position des Cryptogames dans le règne végétal

La cryptogamie est la science qui étudie les végétaux cryptogames (reproduction cachée). Les Cryptogames (environ 180.000 sp.) s’opposent aux Phanérogames (végétaux à reproduction visible (environ 250.000 sp.).

On distingue :

1.les procaryotes

-organisation rudimentaire

-absence de véritable noyau

-absence de chromosomes visibles ou individualisés

-absence de mitoses typiques

On les appelle aussi SCHIZOPHYTES. Parmi eux se trouvent :

Les Bactéries (1)

Les Cyanophycées (2)

2. les eucaryotes

-absence de pigments chlorophylliens = Les Champignons (3)

-présence de pigments variés, dont la chlorophylle, à l’intérieur des plastes

-appareil reproducteur femelle rudimentaire

absence d’archégones et d’anthéridies =Les Algues (4)

- appareil reproducteur femelle évolué : archégone avec paroi

cellulaire

- absence d’appareil vascularisé,

le sporophyte est parasite du gamétophyte = Les Bryophytes (5)

- existence d’un appareil vascularisé,

le gamétophyte est réduit

et indépendant du sporophyte = Les Ptéridosporophytes (6)

Les cryptogames constituent un ensemble très hétérogène

- l’appareil reproducteur est peu développé

- il est en association étroite avec l’appareil végétatif

- l’appareil végétatif, appelé thalle, a une organisation rudimentaire, cellules, filaments ou lames. D’où leur autre dénomination = Les Thallophytes .

B. Le thalle

C’est un organe végétatif rudimentaire dépourvu de tiges, racines et fleurs.

On distingue :

1° l’archéthalle : cellule unique ou petit groupe de cellules associées en colonie ou filament

2° le protothalle : association d’archéthalles, filaments « siphonés » avec nombreux noyaux ou éléments « bout à bout » (algues).

Chez les champignons on a, de même, des hyphes cloisonnés et des siphons mycéliens, c’est le mycélium. Cas particuliers :

2-1 le myxothalle ou plasmode des Myxomycètes et Chytridiomycètes.

2-2 le thalle levuroïde des Ascomycètes

3° le thalle cladomien, plus avancé dans l’évolution. L’organisation comporte un axe central, isolé ou agrégé, simple ou ramifié, à croissance indéfinie, et des rameaux secondaires, bouquets de filaments grêles, dénommés « pleuridies », portant les organes de reproduction. On observe une organisation en  pseudo-tissus, plus ou moins complexe, présentant une analogie avec les végétaux supérieurs. Existe chez les Algues Rouges (Rhodophycées) et les Laboulbéniomycètes.

En conclusion, le thalle

- n’est jamais un tissu organisé

- ne possède jamais de véritables méristèmes apicaux

- sa croissance indéfinie s’oppose à la croissance définie des végétaux supérieurs

- il possède cependant, parfois, des mécanismes régulateurs pour l’édification d’organes à morphologie bien définie, comme par exemple les carpophores des Basidiomycètes.

C. La cellule des Cryptogames

1- délimitation de la cellule

a) cas du thalle unicellulaire : exemple la planoconidie (conidie flagellée nageuse) possède une seule membrane cellulaire, la membrane plasmique.

b) cas du thalle siphoné : le thalle des Siphomycètes est doté de deux enveloppes, la membrane plasmique et la « paroi » (essentiellement cellulosique).

c) cas du thalle cloisonné : le mycélium des Septomycètes est doté de deux enveloppes, la membrane cytoplasmique et la « paroi » (essentiellement chitineuse)

2- le noyau

Il est relativement petit, difficile à examiner (la coloration au Feulgen pour l’ADN est en général mauvaise). Pour une cellule on peut avoir :

- un noyau (thalle uninucléé) = gamètes des Myxo- et Chytridiomycètes, ascospores et basidiospores des Asco- et Basidiomycètes

- deux noyaux = le thalle à dicaryon (binucléé) est assimilé à un diploïde ou sporophyte

- plusieurs noyaux = situation la plus fréquente (jusqu’à une centaine chez Neurospora)

3- la paroi

Les deux constituants les plus importants sont la cellulose et la chitine (longues chaînes non ramifiées d’acetyl-glucosamine). En outre se trouve :

- les hémicelluloses

- le chitosane

- la callose (se colore en bleu par le Bleu Coton)

- divers polyholosides, glucanes, glucosamines

4- les organites cellulaires du cytoplasme

- mitochondries = abondantes

- dictyosomes (appareil de Golgi) = très caractéristiques (saccules empilés et vésicules)

- reticulum endoplasmique

- réserves nutritives ou vacuoles avec inclusions

- granules lipidiques très abondants

D. Les adaptations du thalle

1. adaptations végétatives

a/ anastomoses : exemple mycélium de Rhizoctonia solani

b/ boule collante : Dacyllela

c/ boucle prédatrice : Arthrobotrys

d/ rhizoïde : Rhizopus nigricans

e/ apressorium : tube germinatif de Corynespora et Colletotrichum

f/ suçoirs et haustoria : Erisiphe et Puccinia

g/ boucle d’anastomose (boucle dangeardienne)

h/ le crochet d’anastomose (dangeardien)

2. adaptations à la reproduction asexuée

a)définition

On appelle conidie tout élément de dissémination d’un champignon , engendré par le thalle à la suite d’une simple mitose. Les conidies sont en général produites en très grand nombre et disséminées par l’eau, la pluie ou le vent. Certaines ont un déplacement actif, les planoconidies (conidies flagellées nageuses dotées d‘un ou deux flagelles).

b) modalités des conidies

b1.les modes de formation :

1/ par conidiocystes (vésicules à paroi mince) = endoconidies et exoconidies exemple Choanephora cucurbitarum (Zygomycète)

2/ par une cellule renflée qui bourgeonne en 1 ou plusieurs points = blastoconidies (levures)

3/ à l’intérieur de la partie terminale d’un hyphe ; la désagrégation de la paroi libère les arthroconidies

4/ la phialoconidie est produite à partir dune cellule spécialisée, la phialide qui bourgeonne en un point privilégié et selon un mode répétitif.

5/ une cellule fertile, cellule mère, en position terminale, se divise par mitose ; la cellule fille, en position extérieure, constitue une « conidie ». Les mitoses sont répétitives et et aboutissent à la formation de chaînes de conidies, de même qu’on a des chaînes de phialoconidies. Les « conidies » sont typiques des Oïdium (Erysiphacées).

6/ un filament fertile, le conidiophore, produit à son extrémité des conidies selon un mode répétitif (Fusarium) ou en alternance avec son élongation (Cercospora)

7/ Un filament fertile produit, côte à côte sur une certaine distance et portées par de courts diverticules, des petites conidies, les aleurioconidies

b2.le site de formation

1/ à l’intérieur d’une vésicule, le conodiocyste (*)

2/ sur des filaments fertiles différenciés et isolés, les conidiophores

3/ les conidiospores sont disposés à l’intérieur ou à l’extérieur d’organes spécialisés, les conidiospores(*) ( pycnides et acervules).

b3.la morphologie de la conidie

1)la conidie peut être unicellulaire, bicellulaire ou septée

2/ une conidie peut être incolore (hyaline) ou colorée (noir, brun ou jaune)

3/ les conidies se présentent d’un type unique ou selon plusieurs types (pleomorphisme), comportant des petites conidies (microconidies) et des grandes conidies (macroconidies)

4/ la conidie peut être dotée d’une membrane, d’une paroi mince ou d’une paroi épaisse (chlamydoconidie).

b3.la morphologie de la conidie

1) la conidie peut être unicellulaire, bicellulaire, ou captée

2) une conidie peut être incolore (hyaline) ou colorée (noir, brun ou jaune)

3) les conidies se présentent d’un type unique, ou selon plusieurs types (pleomorphisme)

comportant des petites conidies (microconidies) des des grandes conidies (macro conidies).

4) la conidie peut être dotée d’une membrane, d’une paroi mince ou d’une paroi épaisse (chlamydoconidie).

Un grand nombre de champignons ne sont connus que sous leur mode de reproduction asexué : on les nomme champignons imparfaits ou Adelomycètes. Leur classification repose alors sur les caractères des conidies.

3 Classification des Adelomycètes

1/ champignons à bastoconidies .………...............BLASTOMYCETES (Cryptococcales)

2/ thalle mycélien fertile sans conidiocarpe............................................HYPHOMYCETES

mycelium et conidies clairs (hyalins) ...............................................MONILIACEES

mycelium et conidies pigmentées ....................................................DEMATIACEES

3/ champignon avec conidiocarpe

fermé, en forme de gourde ou de canari,

la pycnide, ............................................................................SPHAEROPSIDALES

ouvert en forme de coussinet, l'acervule.....................................MELANCONIALES

ouvert globuleux, la sporodochie ..........…............................TUBERCULARIALES

4.Les adaptations à la reproduction sexuée

a) gamètes

définition : on appelle gamètes des éléments haploïdes, destinés à s'associer pour produire un organisme diploïde, que les noyaux soient fusionnés (caryogamie) ou étroitement associés (dicaryons).Le gamète est la dernière cellule de la génération gamétophyte. On distingue plusieurs situations :

1/ tous les gamètes, mâles et femelles, sont individualisés et mobiles par leurs propres mouvements ; ce sont des planogamètes

2/ les gamètes sont individualisés, mais seuls les mâles sont mobiles, soient par leurs propres mouvements, soient transportés par l'air ou les insectes ; exemple les spermaties des Ascomycètes. Les gamètes femelles sont immobiles ; exemple les oosphères des Oomycètes.

3/ les gamètes sont réduits à l'état de noyaux. Ils diffèrent par leur comportement : les noyaux mâles se déplacent pour rejoindre les noyaux femelles. Exemple les noyaux des spermatocytes (*) et les noyaux de l'ascogone chez les Ascomycètes.

4/ les gamètes sont réduits à des noyaux non différents lors de la fécondation: exemple les noyaux des gamétocystes(*) des Zygomycètes et ceux des mycelium primaires des Basidiomycètes.

(*)cyste du grec kustis= vessie, sac, outre

b) Gamétocystes et gamétanges

On appelle gametocyste une vésicule à paroi mince, contenant des gamètes. . Exemple de gamétocystes les oogones des Oomycètes. Le gamétange est un organe globuleux, avec paroi constituée d'une ou plusieurs couches de cellules et contenant les gamétocystes. Exemple : la sphère stromatique et la pycnide à spermaties des Ascomycètes.

c) Zygotes

Après la fécondation, le gamète femelle se transforme, augmentant de taille et acquérant une membrane épaisse. On l'appelle zygote : exemple l'oeuf des Oomycètes.

Le zygote est la première cellule du sporophyte.

d) Spores

On appelle spore tout élément de dissémination d'un champignon issu d'un sporocyste, cellule spécialisée ayant subi une réduction chromatique. On distingue les endospores (exemple les ascospores) des exospores (exemple les basidiospores),selon qu'elles soient formées à l'intérieur ou à l'extérieur du sporocyste. La spore est à l'origine d'une nouvelle génération, le gamétophyte.

5. les modalités de la fécondation

La fécondation caractérise le reproduction sexuée.

a) la planogamie = copulation de deux planogamètes, dont le résultat est un zygote flagellé ou planozygote

b) l'oogamie = copulation d'un planogamète mâle avec un gamète femelle immobile ; le résultat est un zygote immobile appelé oeuf.

c) la siphonogamie = fusion d'un noyau femelle et d'un noyau mâle pénétrant dans le gamétocyste femelle par un tube copulateur (siphon copulateur). Le zygote est également un oeuf.

d) la trichogamie = association de noyaux femelles et de noyaux mâles, ceux-ci ayant transité par un filament porté par le gamétocyste femelle, le trichogyne. Elle produit un zygote à dicaryons.

e) la cystogamie = fusion de deux gamétocystes en général non différenciés. Le zygote possède une paroi épaisse et ornementée ; c'est un kyste à dicaryons.

f) la somatogamie = c'est l'anastomose de deux filaments septés haploïdes, donnant naissance à un filament septé à dicaryons, caractérisé en général par des boucles d'anastomose au niveau des cloisons.

5. classification des champignons

a) thalle dépourvu de membrane plastique ;

c'est un plasmode, la fécondation est la planogamie .................................. MYXOMYCETES

b) thalle filamenteux non cloisonné avec membrane plastique……………….SIPHOMYCETES

1/ fécondation par planogamie ........………....CHYTRIDIOMYCETES (Blastocladiales)

2/ fécondation par oogamie........……….....CHYTRIDIOMYCETES (Monoblépharidales)

3/ fécondation par siphonogamie ..........…………........................................OOMYCETES

3/ fécondation par cystogamie .................................................................ZYGOMYCETES

c) thalle filamenteux cloisonné ........................................................................ SEPTOMYCETES

1/ fécondation par trichogamie

spores du modèle endospore .....................................................................ASCOMYCETES

2/ fécondation par somatogamie,

spores du modèle exospores ................................................................BASIDIOMYCETES

3/ reproduction uniquement par voie asexuée ;

ce sont les "champignons imparfaits" .................................................... ADELOMYCETES

4/ absence de tout dispositif de reproduction ;

champignons "stériles" ..............................................................MYCELIA STERILIA

6. les cycles biologiques..

On sait que les noyaux peuvent présenter normalement deux modalités quant à leur caryotype, le modèle haploïde (nombre de chromosomes = n) et le modèle diploïde (nombre de chromosomes = 2n). Les noyaux haploïdes des champignons ont parfois une disposition, qui leur est particulière, l'association par couple (dicaryon). Dans cette situation, et jusqu'à la caryogamie, leur comportement est identique, notamment en ce qui concerne la mitose (mitose synchrone). On assimile alors l'état de dicaryon à un état diploïde.

Dans la vie d'un champignon, on constate en général l'existence de deux phases, chacune débutant par l'émission d'organes de dissémination et se poursuivant par la croissance du thalle. Chacune de ces deux phases est caractérisée par un caryotype différent ; on les appelle "générations":

-la génération gamétophytique, comporte un thalle haploïde producteur de gamètes

-la génération sporophytique, thalle diploïde producteur de spores

Deux évènements importants s'intercalent entre les générations, la "fécondation" (F) et la "réduction chromatique" (RC).

L'alternance des générations est une loi biologique, inscrite dans le patrimoine génétique des espèces. L'ensemble des générations nécessaires pour retrouver l'état initial constitue le cycle biologique. Le cycle digénétique est le plus fréquent. De nombreuses variantes existent chez les champignons, avec les cas extrêmes suivants :

1/ cycle monogénétique haploïde = la réduction chromatique succède à la fécondation

2/ cycle monogénétique diploïde = la fécondation succède à la réduction chromatique.

3/ cycle trigénétique = de même que chez certaines algues, on peut avoir ce modèle avec la succession suivante :

- thalle gamétophytique haploïde

- thalle sporophytique dicaryotique

- thalle sporophytique diploïde

Ce modèle existe par exemple chez les Urédinales.

E. Biologie des champignons

1 nutrition des champignons

a) historique

Les premiers travaux sont ceux de Louis PASTEUR sur la culture de la levure de bière. Les éléments nécessaires et suffisants sont le sucre candi, le tartrate d'ammonium et des cendres de levure. Son disciple RAULIN , poursuivant ses études sur Sterigmatocystis nigra, met au point les premiers milieux de culture.

b) les besoins nutritifs des champignons

Les champignons ne peuvent absorber que des molécules simples, diffusibles à travers leurs parois. Ils sont équipés d'enzyme puissants capables de dégrader les molécules complexes. Pour le carbone, ils sont hétérotrophes ; ils ont besoin de sucres. Les autres sources possibles pour le carbone organique sont les protéines, les acides organiques ou l'urée. Pour l'azote, ils sont de même hétérotrophes ou semi-autotrophes ; ils doivent trouver des acides aminés (ou des nirates ou des sels d'ammonium).

.

Les besoins minéraux sont les mêmes que pour les végétaux supérieurs pour les éléments majeurs (P, K, Ca ou Mg) et également pour les oligo-éléments (Fe, Ni, B, Zn, etc...)

Enfin des substances spécifiques sont parfois nécéssaires, coenzymes et vitamines.

La détermination empirique des besoins permet la mise au point de la "formule" (composition) des milieux.

c) milieux de culture

On appelle milieu de culture, un substrat réunissant des éléments nutritifs permettant la croissance (et parfois la fructification) des champignons. Le milieu est réparti dans des verreries stériles pour réaliser des cultures pures, de même qu'en bactériologie.

Selon leur composition, on distingue les milieux naturels (préparés à partir de légumes,fruits ou produits alimentaires), les milieux semi-naturels (milieux naturels additionnés de vitamines ou d'oligo-éléments) et les milieux synthétiques (préparés à partir de produits chimiques purifiés).

d) exemples de milieux naturels:

1°le Sabouraud peptone Chapoteaut .....................................10g

glucose massé ..............................................20g

gélose............................................................20g

eau...............................................................1 litre

C'est le milieu classique pour l'isolement et la culture des champignons pathogènes pour l'Homme.

2° le P.C.B. = pomme de terre, carotte, bile = spécifique pour caractériser Candida albicans

3° le P.d.a. = (potato-dextrose-agar), milieu standard en phytopathologie

e) exemple de milieu synthétique

le Czapeck KNO3............................................................3g

K2HPO4.........................................................1g

KCl..................................................................0,5g

MgSO4............................................................0,5g

FeSO4..............................................................0,01g

saccharose........................................................30g

gélose ..............................................................15g

eau..............................................................1 litre

2- modes de vie des champignons

a) saprophytisme

La plupart des champignons se nourrissent de matière organique non vivante, ce sont les saprophytes. On les trouve sur les cadavres d'animaux ou d'insectes morts, sur les débris végétaux, dans le sol (champignons telluriques), sur les déjections (champignons coprophiles). On peut également les observer sur des denrées alimentaires ou des produits industriels qu'ils dégradent provoquant les moisissures de grains, d'aliments, de cuirs et vêtements, de peintures et boiseries, de papier, de pellicules photographiques, de lentilles d'optique, de fils électriques, d'isolants en porcelaine, etc...

b) parasitisme

D'autres, les parasites, peuvent utiliser la matière organique vivante. Ce sont les agents de maladies, mycoses pour l'Homme et les animaux, épiphyties pour les végétaux. Certains d'entre eux peuvent également vivre en saprophytes ; on les nomme parasites facultatifs par opposition aux parasites stricts . Exemple Candida est saprophyte lorsqu'il se trouve dans la cavité buccale, le tube digestif ou la cavité vaginale ; il parasite lorsqu'il est sur la peau, dans le sang ou les urines.

c) symbiose

Quelques champignons présentent un mode de vie associée avec bénéfice réciproque, les symbiotiques. Ils participent aux lichens et aux mycorhizes.

3- les lichens

Ce sont des associations étroites entre champignons et algues.

a) les algues (une vingtaine d'espèces seulement)

algues bleues (Nostoc)

algues vertes unicellulaires(Trebouxia, Cystococcus)

algues vertes filamenteuses (Trentepholia)

b) les champignons (environ 15 000 sp)

Ascomycètes (Pyrenolichens et Discolichens)

Basidiomycètes (Basidiolichens)

Leurs localisations très variées témoigne de leur grande résistance à la sécheresse, aux températures extrêmes et à la luminosité. La plupart sont sensibles à l'anhydride sulfureux, au fluor et autres polluants chimiques. On les utilise comme "marqueurs" en écologie.

c) classification

Selon la morphologie on distingue :

- les lichens à lame foliacée (ex. Parmelia)

- les lichens fructiculeux (ex. Cladonia)

- les lichens crustacés ( ex. Graphis)

- les lichens gélatineux (ex. Collema)

Les lichens se multiplient soit par synthèse à partir de rencontre d'algue et de champignon, soit par croissance d'éléments de dissémination mixtes (les isidies) réalisant une multiplication végétative. Les champignons des lichens se multiplient en outre individuellement par divers hymenium, perithèces et apothécies.

4-les mycorhizes Ce sont des associations de champignons et de végétaux supérieurs au niveau des racines . Leur origine est ancienne (cas de la fougère Rhynia, fossile du Devonien, environ 300 M d'années).

Noël Bernard a consacré d'importants travaux aux orchidées (1899) et à leurs mycorhizes.

a) classification :

1/ les mycorhizes ectotrophes : les hyphes des champignons sont en position externe, réalisant un feutrage lâche ou étroitement appliqué sur les racines, parfois inséré entre les assises superficielles.. Ils concernent essentiellement les végétaux perennes à tige lignifiée ; exemples le cèpe jaune et le Mélèze, la truffe et le chêne.

Ce sont des associations de champignons et de végétaux supérieurs au niveau des racines . Leur origine est ancienne (cas de la fougère Rhynia, fossile du Devonien, environ 300 M d'années).

Noël Bernard a consacré d'importants travaux aux orchidées (1899) et à leurs mycorhizes.

2/ les mycorhizes endotrophes : les hyphes sont à l'intérieur des racines. Ils concernent les plantes herbacées. exemple le Rhizoctonia repens et le Vanilla.

b) interactions des constituants des mycorhizes

a) la croissance du champignon est liée aux conditions physiologiques de l'hôte

b) les mycorrhizes sont utiles pour la germination des graines d'orchidées

c) elles sont indispensables au développement de certaines essences (ex. Epicea)

d) elles sont nécessaires à la floraison des orchidées

e) elles favorisent la fructification (ex. Chêne)

c) modes d'action du champignon mycorhizien

1/ il modifie la perméabilité cellulaire, permettant ainsi une meilleure fixation des cations du sol

2/ il joue parfois un rôle antagoniste envers certains champignons du sol parasites de l'hôte.

CH .2 LES MYXOMYCETES et CHYTRIDIOMYCETES

A. Les MYXOMYCETES

1.appareil végétatif

C’est le plasmode, masse gélatineuse, de masse irrégulière, de couleur généralement vive(*), tantôt épaisse et condensée, tantôt étirée en fragiles diverticules étalés sur le sol ou sur des débris végétaux. On y distingue :

a) l’endoplasme, à forme fixe, granuleux, doté de nombreux noyaux, de mitochondries, de dictyosomes, de granulations lipidiques, de vésicules et vacuoles (déchets et bactéries).

b) l’ectoplasme, susceptible de déformations provoquant des mouvements, est constitué d’une protéine contractile, la myxomyosine. Il est entouré d’une gaine de bactéries.

2. reproduction des saprophytes - exemple du Physarum polycephalum

Les sporocystes (8) , après avoir subi la réduction chromatique, germent par des planospores biflagellées (1). Celles-ci nagent, perdent leurs flagelles, se transformant en conidies immobiles dotées de membrane (2). Elles donnent naissance à des gamètes biflagellés (3) , fusionnant deux à deux (planogamie) pour produire des zygotes (4) à noyau diploïde, dépourvus de membrane. Le développement de ces zygotes est à l’origine des plasmodes (5). Lorsque les conditions d’environnement changent (sècheresse et baisse de la température), on voit apparaître les sporocarpes (6), petites masses noirâtres, globuleuses, dressées à l’extrémité d’un pédicelle le stipe. Des petits crampons le fixent sur son support. La tête du stipe est renflée, c’est la columelle sur laquelle s’insère le périderme (enveloppe du sporocarpe). A l’intérieur, un fin réseau de fibres (capillitium) retient de fines granules, à membrane échinulée, les kystes ou prosporocystes (7).

.3.reproduction des Myxomycètes parasites

Exemple : Plasmodiophora brassicae, agent de la « hernie » du Chou. La tuméfaction des racines en est le symptôme. Deux étapes de la maladie :

a) la phase primaire = les poils absorbants des racines sont attaqués. On y observe les plasmodes primaires

b) la phase secondaire = ce sont les cellules du parenchyme cortical des racines à l’intérieur desquelles se trouvent les plasmodes secondaires. Elles sont hypertrophiées et hyperplasiées et provoquent les tumeurs.

4. Caractéristiques des Myxomycètes parasites

a) le plasmode secondaire est mobile et capable de migrer d’une cellule à une autre

b) les plasmodes sont toujours nus sauf avant l’holocarpie (condensation et fragmentation du plasmode en éléments de dissémination)

c) la caryogamie prend place au début du développement du plasmode secondaire, alors que chez les Myxomycètes saprophytes elle suit immédiatement la fécondation.

d) le développement des sporocarpes se fait à l’intérieur des cellules parasitées

e) leurs plasmodes internes provoquent l’hypertrophie des cellules

B.Les CHYTRIDIOMYCETES

1. Position dans la classification

Les Phycomycètes sont une classe de champignons à thalle filamenteux non cloisonné, caractérisés par trois modes de fécondation, la plantaire l’oogamie et la siphonogamie. C’est un groupe peu nombreux, rassemblant environ 1000 espèces, scindé en deux sous-classes:

a) les Chytridiomycètes sont des Phycomycètes avec gamètes et spores uniflagellés . La fécondation est du mode planogamie ou oogamie

b) les Oomycètes sont des Phycomycètes avec gamètes et spores biflagellés. Leur fécondation est du mode siphonogamie

2. Généralités

Les Chytridiomycètes constituent un groupe hétérogène. Certains sont saprophytes ; leur mode de vie dépend étroitement de l’eau. D’autres sont parasites , et ne dépendent de l’eau que pour le stade de reproduction et pour le stade de dissémination (dans ce cas leur thalle est encore un plasmode).

3. Cycle bologique - exemple de Olpidium brassicae

L’Olpidium brassicae est un champignon du sol (tellurique), parasite des racines du Lin , responsable de la maladie dite « brûlure du Lin ». Contrairement à Plasmodiophora, les plasmodes gamétogènes et sporogènes sont identiques aussi bien pour le site d’attaque et pour leur morphologie. Les premiers produisent des planogamètes uniflagellés et les seconds des planoconides uniflagellés. Cependant l’observation microscopique ne permet pas de distinguer les gamètes des conidies. Comme chez le Plasmodiophora, le plasmode est nu et ne possède de membrane plastique qu’un peu avant la différenciation des gamètes et des spores. De même il provoque l’hypertrophie et l’hyperplasie des cellules racinaires parasitées.

On constate une organisation avancée du thalle :

1° les éléments infectieux, planospores et planozygotes, se dotent d’une membrane avant de pénétrer dans les cellules.

2° des ébauches de thalle infectieux font leur apparition sous forme de tubes courts, d’une part les siphons libérateurs de spores et de gamètes, et d’autre part les siphons infectieux par lesquels le cytoplasme de la spore ou du zygote est « injecté » dans la cellule à parasiter.

4.modalités du thalle chez les Chytridiomycètes saprophytes

a) le thalle vésiculeux:

Le thalle fondamental est une vésicule dénommée « centre primaire », provenant du développement d’une conidie ou d’une spore. Il porte :

a) des filaments rampants, équipés de crampons ou de rhizoïdes permettant leur fixation. Le réseau de filaments rampants porte d’autres vésicules, les centres secondaires, destinées à fonctionner comme le centre primaire.

b) des filaments dressés, portant les organes de dissémination, sporocystes et conidiospores et également les organes de reproduction sexuée, les gamétocystes.

Ce schéma est observé chez Allomyces et Rhipidium, faisant partie des Blastocladiales.

b) thalle stipité-filamenteux

Le centre primaire est cloisonné et ramifié de façon régulière ; les filaments dressés présentent une ramification sympodique typique. De là dérivent 3 options :

a) le thalle stipité : réduction des filaments dressés et prédominance du stipe, ce qui caractérise le genre Blastocladia

b) le thalle filamenteux : réduction et disparition du stipe au profit des filaments dressés ; on a affaire au schéma caractéristique des Monoblépharidales et des Saprolégnales.

c) le thalle rhizomateux : réduction simultanée des filaments dressés et du stipe. Le stipe ne subsiste que par le centre primaire, les centres secondaires et des filaments rampants réduits. Les filaments dressés ne sont plus que de simples « conidiophores » portant des conidiocystes vésiculeux dotés de courts siphons libérateurs. C’est le cas des Chytridiales (Nephrochytrium et Catenularia).

CH3. Les OOMYCETES.

A. généralités

Ce sont des Phycomycètes biflagellés. Leur habitat est encore aquatique ou constitué de surfaces humides. Ils se caractérisent par :

1° un thalle est filamenteux, non cloisonné et doté d’une paroi cellulosique

2° des organes de dissémination, gamètes, spores et conidies, qui sont biflagellés

3° un mode de fécondation du type siphonogamie

On dénombre environ 500 espèces, se répartissant selon deux ordres :

- Les Saprolegniales possèdent plusieurs gamètes par gamétocyste femelle

- Les Péronosporales possèdent un seul gamète par gamétocyste femelle

B. reproduction asexuée des Peronosporales

Des vésicules (conidiocystes) de forme globuleuse, ovoïde ou lobulée, différencient des planoconidies biflagellées. Les conidies émergent à l’extérieur à travers un pore. Parfois elles terminent leur différenciation à l’extérieur, regroupées dans une petite vésicule sans paroi plastique (cas du Pythium) . Quelquefois, le conidiocyste se sépare de son conidiophore. Disséminé par l’air, il prend le nom de « conidie » (sens large). Le caractère des conidiospores est la base de la classification des familles de Peronosporales.

a) PYTHIACEES : les conidiophores non ou peu distincts du thalle

b) PERONOSPORACEES : les conidiophores sont bien distincts

: c) ALBUGINACEES : les conidiospores sont courts et rassemblés en bouquet sous l’épiderme des feuilles, provoquant des « pustules » (symptômes de rouille blanche)

C. reproduction sexuée des OOMYCETES

Exemple du Pythium aphanidermatum

Les gamètes mâles sont des noyaux rassemblés dans les anthéridies (gamétocystes mâles). Le gamétocyste femelle, oogone, ne contient qu’un seul gamète fécondable, l’oosphère. Il renferme un noyau central, les autres noyaux étant rejetés à la périphérie et formant le tissu syncithial à rôle nourricier. La fécondation se réalise selon le mode de siphonogamie : après la mise en contact de l’anthéridie et de l’oogone, un fin siphon est émis par l’anthéridie. Par son canal, un ou plusieurs noyaux migrent vers l’oosphère ; un seul s’apparie avec le noyau de l’oosphère. La caryogamie succède rapidement. Une membrane épaisse, dite membrane de fécondation, isole le zygote à l’intérieur de l’oogone.

D Maladies provoquées par les Oomycètes

Certains Saprolégniales sont parasites des poissons : Saprolegnia thureti attaque les poissons d’élevages piscicoles ou en aquariophilie. On observe sur les nageoires et sur le corps entre les écailles une frange cotonneuse blanc sale, constituée par le thalle filamenteux du champignon.Les poissons atteints sont peu actifs et meurent rapidement. La maladie est très contagieuse et fait des ravages. Mais les Oomycètes sont surtout importants par les maladies induites sur les plantes cultivées :

a) des fontes de semis

Les plantules en pépinière sont attaquées par des champignons du sol (Pythium et Phytophthora spp.) qui détruisent les racines et macèrent le collet par l’effet de leurs enzymes (cellulase et pectine-méthyl-estérase). Elles s’affaissent sur le sol et disparaissent en quelques jours, comme « fondues ».

b) des verses post-repiquage

Les mêmes champignons provoquent les mêmes attaques parasitaires. En raison de leur croissance avancée, les plants réagissent plus lentement, ils se flétrissent, puis tombent sur le sol où ils subsistent comme débris végétaux. De telles attaques sont fréquentes sur tomates et aubergines.

c) les mildious

Le symptômes de ces maladies sont des taches foliaires d’abord humides, puis nécrotiques. Généralement noires et de grande dimensions, elles envahissent toute la feuille et s’étendent ensuite au rameau. Certains Oomycètes se manifestent uniquement sur les fruits où ils provoquent une pourriture molle. D’autres, enfin, attaquent l’écorce et le xylème des troncs d’arbres fruitiers au niveau du collet, induisant des plaies creuses (« chancres ») et suintantes (« gommose »).

Pour les mildious, les champignons parasites sont peu apparents sur les lésions : sur feuilles et fruits, on peut observer tôt le matin de discrètes efflorescences blanchâtres à la surface des taches.

Les principaux agents sont :

Le Plasmopara viticola , agent du mildiou de la vigne

Le Phytophthora infestans, agent du mildiou de la pomme de terre et de la tomate

Le Phytophthora palmivora, agent de la pourriture brune des cabosses du cacaoyer

Le Phytophthora heveae, agent de la pourriture des noix du cocotier

Le Trachysphaera fructigena, agent de la pourriture farineuse des cabosses du cacaoyer

Le Pseudoperonospora cubensis, agent du mildiou des cucurbitacées

Le Sclerospora graminicola , agent du mildiou du sorgho

d) des rouilles blanches

Des petites pustules blanches à la face inférieure des feuilles les caractérisent. On peut en observer sur patate douce (Cystopus ipomeae) et sur amarante (Cystopus bliti) .

E adaptation des Oomycètes à la vie aérienne.

Les Saprolégniales sont entièrement aquatiques, ainsi que les plus primitifs des Peronosporales, les Pythium. Leurs conodiocytes restent dans l’eau qui les véhicule. Les Phytophthora, Plasmopara et Sclerospora font émerger leurs conidiospores à l’air libre à la face

inférieure des feuilles ou à la surface des fruits, et ceux-ci sont disséminés par le vent ou la pluie. L’eau libre est encore nécessaire à leur germination et à la vie nageuse des planoconidies. Le terme ultime de l’évolution vers l’affranchissement de l’eau est l’adaptation des Bremia et Peronospora (agents du mildiou de la laitue et du tabac). Leurs conidiocystes germent en effet par un tube germinatif, le stade planoconidie a disparu. L’eau n’est plus nécessaire que pour le temps assez court de la germination des « conidies ».

F Cycle biologique des Oomycètes

Exemple du Saprolegnia thureti

a) reproduction asexuée

1) thalle végétatif portant les conidiophores

2) germination des conidiocystes libérant des planoconidies « primaires » biflagellées, dépourvues de membane plastique

3) transformation en kystes membranés, immobiles

4) germination en conidies de 2^ème génération, plus grosses et dotées d’un système flagellaire

particulier

5) formation de kystes secondaires

6) l’infestation des poissons n’est possible qu’à partir de ces kystes secondaires : ils germent par filament

b) reproduction sexuée

Le cycle sexuée s’articule sur le précedent.

7) le thalle produit des gametocystes mâles et femelles

8) la fécondation est une siphonogamie

9) les oosphères fécondés se dotent d’un paroi épaisse (membrane de fécondation) et se transforment en zygotes. Leurs noyaux subissent la réduction chromatique.

10) les zygotes germent par des planospores tout-à-fait identiques aux planoconidies primaires (même morphologie et noyau haploïde)

A remarquer le phénomène de « biplanetisme », c’est-à-dire l’existence de 2 types de planoconidies, se succédant dans le cycle biologique. A noter également la réduction importante de la génération sporophytique.

G Régulation hormonale de la fécondation

BURNETT (1968), étudiant Achlya bisexualis, Saprolegniale à thalles unisexués, a pu mettre en évidence une régulation faisant intervenir successivement 4 groupes d’ hormones:

A= induit l’apparition des anthéridies (anthéridiol)

B= induit le gonflement des oogones

C= induit la copulation des gamétocystes et la maturation des anthéridies

D= induit la maturation des oogones

(voir le schéma suivant)

CH.4 Les ZYGOMYCETES

A. Généralités

Ce sont des champignons microscopiques à thalle non cloisonné, de calibre irrégulier, dotés de noyaux en grand nombre. C’est le seul caractère qui les rapproche des Phycomycètes. On pense qu’ils sont plutôt en filiation avec les champignons supérieurs (Ascomycètes), desquels les rapprochent la majorité de leurs traits:

1) présence de chitine dans la paroi plasmique (jamais de cellulose)

2) ni différenciation ni individualisation des gamètes : la fécondation est la cystogamie, réalisée par la fusion de deux gamétocystes qui mettent en commun leur matériel cytoplasmique et nucléaire.

3) dans leur biologie, ils sont totalement indépendants de l’eau ; les conidies résultant de la reproduction asexuée sont sèches. Transportées par le vent, elles germent par un tube germinatif.

Les Zygomycètes sont répartis en deux ordres d’après le type de conidies produites :

1° les MUCORALES, ayant des conidies endogènes (produites à l’intérieur du conidiocyste)

2° les ENTOMOPHTHORALES, ayant des conidies exogènes

B. Reproduction asexuée

Les fructifications (exemple le Mucor) sont portées par les conidiophores, longs filaments hyalins, terminés par une hernie, la columelle, autour de laquelle s’insère la paroi du conidiocyste. Les conidies, plurinucléées, s’individualisent par fragmentation de la masse du conidiocyste (holocarpie) et se dotent d’une membrane. La déhiscence du conidiocyste s’opère par déchirure de la paroi.

Chez le Blakeslea, la columelle porte des microconidiocystes à l’extrémité de petits diverticules.Les microconidiocystes sont fusiformes et se condensent en files de conidies uninucléées chez le Syncephalastrum.

C. Reproduction sexuée -modalités des gamétocystes.

Après la fusion des deux gamétocystes, les noyaux complémentaires se regroupent en dicaryons répartis dans tout le zygote. Celui-ci se dote d’une paroi épaisse, souvent ornée de pointes ou de verrues; les zygotes sont alors des kystes. Les dicaryons fusionnent (caryogamie). Les noyaux isolés disparaissent puis tous les noyaux diploïdes sauf un. La réduction chromatique intervient au moment de la germination des kystes. Des 4 noyaux haploïdes, un seul subsiste et constitue le début du gamétocyste. Chaque kyste germe par un filament dressé terminé par une vésicule, le conidiocyste de première génération. On l’appelle parfois sporocyste, puisqu’ il est à l’origine de la première génération d’organes de dissémination haploïdes. Ils se distinguent des conidiocystes qui, eux, sont portés par le thalle.

Le sporophyte est donc extrêmement réduit et les spores sensu stricto n’existent plus.

Rappelant l’enroulement des filaments sexuels de certains Ascomycètes (Syncephalis nodosa), on peut suivre chez les Zygomycètes une évolution qui conduit d’un modèle dressé-enroulé (type Piptocephalis) à un modèle simplement croisé (type Syncephalis) puis à un modèle dressé-confronté (type Morteriella) pour aboutir au modèle linéaire opposé pour les suspenseurs ou conidiophores (type Mucor et Absidia).

Il y a un autre dispositif qui rappelle les enveloppes du fruit des Ascomycètes, ce sont les fulcres, filaments enroulés, issus de l’extremité des suspenseurs (fulcres des Absdia) et encore les filaments recouvrants issus de la zone basale (Mortierella).

Certains Zygomycètes manifestent un dimorphisme sexuel au niveau des suspenseurs et des gametocystes. Pour la plupart, les thalles sont bisexués (heterothallisme), mais quelques’uns sont unisexués (homothallisme). Basidiobolus ranarum témoigne d’une altération de la sexualité, la parthenogénèse. Le gamétocyste mâle n’est plus fonctionnel. Il produit toutefois des hormones (gamones) stimulant dans le suspenseur femelle la copulation des noyaux pour la formation du zygote. Autre altération, plus avancée celle-là, la disparition du gamétocyste mâle chez Entomophthora rhizospora qui produit des zygotes à partir du seul gamétocyste femelle.

D. Les mucormycoses

Ce sont des mycoses internes provoquées par des Zygomycètes chez l’Homme et les animaux, très graves, heureusement assez rares.

a) agents responsables : Absidia septata, Rhizopus nigricans et stolonifer . Ce sont des champignons normalement saprophytes, présents sur de nombreux substrats naturels tels que le fumier, les plumes de volailles, les poils d’animaux, etc…

b) facteurs favorisant l’infection :

1° un terrain affaibli (cas de diabète, traitements par corticoïdes)

2° le contact répété avec la source de contamination

c) évolution de la maladie : à l’origine il y a localisation primaire au niveau du conduit auditif, du nez , de l’œil, et du poumon, différemment atteints. La forme chronique est une mycose pulmonaire avec des symptômes de toux. L’hémoptysie est la forme la plus grave. Elle peut encore évoluer lorsqu’ intervient l’obturation des vaisseaux sanguins, c’est la thrombose.

d) diagnostic : au laboratoire, la mise en culture des prélèvements fait apparaître des colonies cotonneuses à croissance rapide, surmontées des conidiocystes caractéristiques. Les fructifications sexuées, obtenues parfois, permettent d’affiner le diagnostic.

e) thérapeutique ; les attaques externes sont traitées par les topiques classiques, alcool-iodé, alcool-salicylé, ammonium quaternaire, violet de gentiane, et les antifongiques de synthèse , pimaricine

(antibiotique obtenu de streptomyces natalensis), et myconazole. Pour les formes pulmonaires, la fongizone ( amphothéricine B) est utilisée en perfusion intra-veineuse sous contrôle hospitalier.

CH.5. LES ASCOMYCETES

A. Généralités

Les Ascomycètes font partie du groupe des SEPTOMYCETES, champignons à thalle cloisonné, constitué de files de cellules régulièrement disposées. Selon leur types de spores deux classes s’y distinguent :

a) Les ASCOMYCETES, produisant des endospores

b) les B ASIDIOSPORES, avec des exospores

La classe des Ascomycètes rassemble environ 30.000 espèces (dont la moitié environ participent à des lichens).

1. le thalle

Il est généralement de type filamenteux, mais parfois sous forme levuroïde (Hemiascomycètes)

2. la reproduction asexuée

La production des organites de dissémination, les phialoconidies, est assurée par la phialide. Les conidies sont bourgeonnées à l’extrémité de la phialide. On pense que la phialide dériverait d’un conidiocyste ancestral, après une évolution analogue à celle qui fait passer le conidiocyste des Chytridiales du type holocarpique, où la totalité du plasmode participe à l’élaboration du conidiocyste, au type eucarpique, où une partie seulement du thalle donne naissance au conidiocyste.

Les phialides sont portées par des éléments différenciés du thalle, les conidiophores, pour lesquels on rencontre différents modèles d’organisation :

a) le modèle simple, où les conidiophores sont en relation

directe avec le thalle végétatif………………………………………...........HYPHALES

b) le modèle associé à un organe évolué,

1. les conidiophores tapissent la surface d’un

coussinet stromatique, appelé acervule . ………………..….MELANCONIALES

2. les condiophores tapissent la face interne

d’une masse globuleuse creuse, la pycnide………………....SPHAEROPSIDALES

3. les conidiophores sont portés à l’extrémité

d’une colonnette plectenchymateuse, la sporodochie …...…TUBERCULARIALES.

3. la reproduction sexuée

Exemple du Pyrenoma confluens

C’est un Discomycète, dont les fructifications sont des petites coupes rouge vif, de quelques mm de diamètre, assez fréquentes sur humus en sous-bois.

Voir les schémas du sujet :

1- une ascospore germe par un filament cloisonné (cellules plurinucléées), qui s’allonge et se ramifie

2- des rosettes apparaissent sur le réseau de filaments ; ce sont des filaments très courts, groupés et dressés

3- l’examen d’une rosette montre

a) des filaments basaux

b) les gamétocystes femelles, ascogones, surmontés de filaments courts les trichogynes

c) les anthéridies, gamétocystes mâles, en forme de filaments renflés

4- la fécondation, trichogamie , aboutit à un coenozygote doté de plusieurs dicaryons

5- le volume du coenozygote augmente, c’est la phase de maturation

6- la phase sporophytique caractérise la germination du coenozygote. Les tubes germinatifs

cloisonnés comportent plusieurs dicaryons par article.

7-rapidement, ces filaments s’organisent en éléments à un seul dicaryon et le cloisonnement se fait

avec boucle dangeardienne (synonyme de boucle d’anastomose). Simultanément, on assiste à l’édification de la fructification et au développement de filaments, les paraphyses .

8- la phase dangeardienne est caractérisée par l’apparition des crochets dangeardiens (ou crochets d’anastomose) à l’extrémité des filaments sporophytiques.. Les asques, sporophores, naissent et mûrissent en 8 ascospores par sporocyste.

4. description de l’ascocarpe

L’ascocarpe, fruit à asques (du grec carpon = fruit), comprend à maturité :

a) une enveloppe externe, constituée de mycelium haploïde (appartenant au gamétophyte), à cellules courtes et à paroi épaisse, le stroma. Elle est initiée à partir du réseau de filaments basaux.

b) un complexe basal comprenant des hyphes végétatives haploïdes, les ascogones et les hyphes ascogènes.

c) une association d’asques et de filaments dressés, les paraphyses ; l’ensemble constitue l’hymenium

Le thalle sporophytique est donc « niché » à l’intérieur du gamétophyte, dont il est étroitement dépendant.

B.reproduction sexuée chez les Ascomycètes

1. Asques et déhiscence

Les asques sont dotés de 2 membranes. Adhérentes, elles se comportent comme une membrane unique (asques unituniqués). Sinon, elles peuvent être distinctes (asques bituniqués).

4 dispositions pour la déhiscence :

a) asques indéhiscents ou évanescents

b) asques à déhiscence par fente

c) asques à pore

d) asques à opercule

Les ascospores sont expulsées à l’extérieur à travers un dispositif appelé appareil apical. Deux modèles, l’appareil apical « en anneau » et celui « en nasse » permettent de distinguer les Ascomycètes du type annelascé de ceux du type nassascé.

2. fécondation et organes sexués

On distingue plusieurs modèles différents :

a) la trichogamie classique, où les spermatocystes et les ascogones se trouvent associés en un massif, la rosette, sans organe enveloppant (exemple duPyronema).

b) trichogamie par filaments fécondants : les gamétocystes mâles sont des filaments fécondants libres, les ascogones étant inclus dans un gamétange appelé sphère stromatique ; le filament fécondant s’applique sur le trichogyne.

c) trichogamie par gamètes mâles libres : les champignons développent deux gamétanges différents, la pycnide à spermatie renfermant les gamétocystes mâles et la sphère stromatique renfermant les ascogones. Les trichogynes captent les spermaties (gamètes mâles). La fécondation nécessite autant de spermaties qu’il y a de noyaux dans l’ascogone.

d) dans les cas d’autogamie, il n’y a pas de gamètes mâles différenciés, ni de gamétange mâle ; les noyaux de l’ascogone s’unissent deux à deux.

e) la fécondation est du type somatogamie, lorsque les organes reproducteurs différenciés ont disparu. Deux filaments haploïdes de signe complémentaire s’unissent deux à deux (Tuberales et Endomycetales). On pense que cette somatogamie caractériserait les plus évolués des Ascomycètes.

3. Classification des Ascomycètes

a) absence d’ascocarpe ………………….………………………..HEMIASCOMYCETES

b) Ascomycètes avec ascocarpe ………………………………..……EUASCOMYCETES

1/ ascocarpe rudimentaire, asques fugaces (évanescents) ;

les spores à mâturité sont une masse poudreuse à l’intérieur

de la fructification …………….………………………..............PLECTOMYCETES

2/ les ascocarpes sont de forme + ou - complexe ;

les asques sont persistants ; les spores sont expulsées

à l’extérieur

./ ascocarpe, périthèce, est en forme de canari… ……....…PYRENOMYCETES(*)

../ l’ascocarpe , apothécie, est en forme de coupe ……..………..DISCOMYCETES

c).Ascomycètes avec thalle de type cladomien ;

ce sont des parasites d’insectes et d’arthropodes ..........……....LABOULBENIOMYCETES

(*) du grec purèn = grain, pépin

CH.6 LES PYRENOMYCETES

A. Les Ascoloculaires

1. Généralités

Ce sont des champignons Ascomycètes microscopiques ou de petite taille. La fructification se forme par creusement d’une masse stromatique initiale, l’ascostroma, formé avant la reproduction sexuée. Plusieurs types d’ascocarpes :

a) l’ascostroma massif, il est creusé d’une série de logettes en disposition périphérique.

b) les ascostromas externes sont disposés à l’extérieur d’un stroma massif basal.

c) les pseudopérithèces ; ce sont des ascostromas dispersés individuellement sur un réseau d’hyphes ; ils sont alors très semblables aux périthèces des Sphaeriales.

Les asques sont en général bituniqués, operculés, et dotés d’un appareil apical de type nasse.

2. Classification des Ascoloculaires

a) l’ascocarpe est dépourvu de paraphyses, les asques sont en bouquet au dessus d’un ménisque basal (appareil sporophytique) ; les ascospores sont bicellulaires

………………………………………………........DOTHIDEALES (type Mycosphaerella)

b) l’ascocarpe est pourvu de pseudoparaphyses (attachées par leurs deux extrémités aux parois) ; leur enveloppe est une simple différenciation du stroma initial ; les ascospores sont uni, bi ou pluricellulaires

…………………………………………………….PLEOSPORALES (type Pleospora)

3. Les Dothidéales

Dans ce groupe se trouvent des champignons responsables de très graves maladies des plantes cultivées, comme par exemple la cercosporiose du bananier ou maladie de Sigatoka, répandue dans le monde entier.

On observe sur les feuilles de très petits tirets jaunes, dispersés, disposés en lignes, devenant

bruns, d’environ 1 cm de long sur 1 mm de large. Certaines taches s’élargissent, deviennent elliptiques, bien délimitées et entourées d’un halo jaune pâle. Autour des ces taches, de plus en plus nombreuses, le parenchyme foliaire se nécrose, prenant une coloration brun-gris. Dans les cas les plus aigus, les limbes peuvent être complètement desséchés et pendent le long du faux-tronc (*).

(*) le bananier n’a pas de tronc au sens botanique, mais un « faux tronc »

A la surface des taches, à l’aide d’une loupe on peut observer les fructifications imparfaites du champignon (fructification asexuée) ; ce sont des petits massifs stromatiques presqu’entièrement enfouis dans le parenchyme (plus faciles à mettre en évidence sur des coupes minces de feuilles), surmontés des conidiophores (filaments conidiogènes). Les conidies sont pluricellulaires, cylindriques à obclaviformes, droites ou légèrement incurvées. Le champignon ainsi décrit a été dénommé Cercospora musae .

Plus tardivement, apparaissent d’autres formes de reproduction sur les taches foliaires.

Ce sont des petits ascostromas (60 microns), inclus eux aussi dans les tissus, émergeant par leur ostiole, à l’intérieur desquels s’élaborent des asques et des ascospores. On leur trouve associées des pycnides à spermaties. Cette forme de reproduction sexuée, dite forme parfaite, a été décrite sous le nom de Mycosphaerella musae .

Sur les feuilles de cucurbitacées cultivées en Côte d’Ivoire, on peut observer des taches brun clair, parsemées de très fines ponctuations noires, pycnides et pseudopérithèces. La forme parfaite est le Mycosphaerella citrullina , et la forme imparfaite Diplodina citrullina.

Une autre maladie importante en phytopathologie tropicale est la cercosporiose de l’arachide, que l’on reconnaît aux petites taches noires arrondies dont se couvrent les feuilles. Elle est causée par Cercospora arachidicola et Cercospora personata .

4. Les Pleosporales

La plupart d’entre eux sont des phytoparasites. Certains sont particulièrement dangereux car ils ont une « gamme » d’hôtes très étendue. Exemple : Glomerella cingulata , parasite sur agrumes, avocatier, cotonnier, igname, manguier, piment, théier, vanillier.

Les maladies sont souvent dénommées « anthracnoses ». Les formes de reproduction imparfaites sont des acervules, rapportées au genre Colletotrichum . Les lésions intéressent les feuilles et les tiges. Mais c’est sur les fruits que l’anthracnose est la plus spectaculaire, manifestée par des taches déprimées, de coloration brun foncée à noire, parsemées de petites ponctuations noires disposées en lignes circulaires concentriques. Les formes parfaites sont rarement observées dans la nature, mais s’obtiennent assez facilement en culture in vitro. Les pseudopérithèces sont en partie inclus dans les tissus végétaux, accompagnées de masses stromatiques brun clair.

B. Les ASCOHYMENIAUX

1.généralités

Les Pyrenomycètes Ascohymeniaux rassemblent la majorité des Ascomycètes, soit environ 6000 espèces. Ils sont caractérisés par leurs périthèces en forme de canari ou de gourde, renfermant des asques de type unituniqués et inoperculés. Les paraphyses, filaments dressés, à rôle nutritif et protecteur, libres à leur extrémité supérieure, s’intercalent avec les asques pour constituer l’hymenium, tissu fertile palissadique. Lorsque les périthèces sont inclus dans un stroma, ils se distinguent des Ascoloculaires parce qu’ils sont pourvus d’une paroi propre et distincte.

2.périthèces et pseudopérithèces

La distinction réside au niveau des deux caractères suivants : parois propres et vraies paraphyses.

3.classification des Ascohymeniaux

Elle est fondée sur la forme des ascospores et l’état de la cavité périthéciale à maturité.

a)ascospores non filamenteuses, uni- ou pluricellulaires

1.périthèce avec hymenium typique …………………………………….… SPHAERIALES

2. à maturité, la paroi et les paraphyses sont désagrégées

et réduites en gelée contenant asques et ascospores ………..…….DIAPORTHALES

b) ascospores filamenteuses et pluricellulaires ………………………….…..…..CLAVICIPITALES

4. Exemple d’un Ascohymenial,

Claviceps purpurea, synonyme Sphacelia segetum (forme imparfaite)

Il provoque sur le seigle une maladie appelée « ergot ». A la fin de l ‘été, les épis de la céréale montrent des protubérances noires, allongées en forme d’ergot. Ces sclérotes tombent sur le sol, où ils passent l’hiver. Au printemps, ils fructifient, produisant des petites colonettes surmontées de globules rouge vif. Le pourtour de ces petits stromas est creusé de logettes contenant les périthèces. Les ascospores, filamenteuses et pluriseptées, germent en filaments haploïdes qui infectent les jeunes plants de seigle, et remontent jusqu’aux ovaires qu’ils détruisent.

L’ovaire est remplacé par un stroma allongé, recouvert d’une enveloppe plectenchymateuse. Il porte un miellat sucré englobant les mucedies, conidiophores associés à des conidies dites conidies d’été, permettant la dispersion de la maladie (transmission par insectes). Le stroma se transforme en ergot à la fin de la saison.

La consommation involontaire d’aliment contaminé par des ergots (pain ergoté ou farine ergotée) provoque chez l’Homme des réactions d’intoxication particulièrement violentes . Elles ont été communes au Moyen Age, caractérisées par des délires hallucinatoires : « feux de Saint-Antoine »et « mal des ardents ».

Les signes cliniques de l’ergotisme sont de deux catégories :

a) forme aigüe : agitation, délire, convulsion et coma

b) forme chronique : nécroses tissulaires gangreneuses (extrémité des membres)

Ces divers troubles sont dûs respectivement à un alcaloïde très actif contenu dans les ergots, le di-ethyl-amide de l’acide lysergique C₁₆H₁₆N₂O₂ (psychotrope hallucinogène dénommé LSD 25) et à plusieurs substances indoliques actives à très faible dose.

CH.7.Les Hémiascomycètes

A.Généralités et classification

Ce sont des Ascomycètes dépourvus d’ascocarpe. Leur morphologie et leur cycle de reproduction rudimentaires leur ont valu une considération de champignons inférieurs. On pense plutôt aujourd’hui, qu’ils sont très évolués, ayant subi une évolution régressive en raison d’adaptation à des conditions de vie très spéciales. Le plus généralement, leur thalle est levuroïde, mais on trouve aussi le modèle filamenteux. La classification est fondée sur leurs différents modes de vie :

a). parasites de végétaux, dotés d’un thalle

à la fois filamenteux et levuroïde……………………………………….…....….. TAPHRINALES

b). saprophytes se développant dans les jus de fruits et les sucs……………....ENDOMYCETALES

1. le thalle est filamenteux……………………………………..….....ENDOMYCETACEES

2 le thalle est levuroïde ……………………………………… SACCHAROMYCETACEES

c). Parasites de l’Homme et des animaux ; le thalle

est levuroïde ; ils n’ont pas de formes ascosporées……………………… CRYPTOCOCCALES

B. les TAPHRINALES

Exemple Taphrina deformans, agent de la maladie dite « cloque du pêcher », caractérisée par des boursouflures, gaufrures et rougissement des feuilles.

Voir le cycle biologique sur la planche ci-après

C. les SACCHAROMYCETACEES

Ce sont les levures. Leur thalle particulier, constitué de petites cellules courtes et globuleuses, croit par le mode de bourgeonnement : c’est le modèle levuroïde. Avant même de les connaître, on a su depuis longtemps les utiliser pour les fermentations alimentaires :

-pour la préparation du pain Saccharomyces minor

- pour la préparation du vin S. appendiculatus, S. ellipsoïdeus et S.pasteurianus

-pour la bière Saccharomyces cerevisiae

Louis PASTEUR a réalisé les premières études fondamentales sur la respiration et la fermentation. Tout autant que ses découvertes médicales lui ont valu la célébrité, ses conceptions en ont fait le fondateur de la microbiologie moderne.

De grands espoirs sont fondés aujourd’hui sur une nouvelle technologie de production industrielle des protéines. Des souches de Saccharomyces, isolées de raisin et cultivées sur alcool éthylique sous atmosphère d’oxygène à 90%, produisent une poudre de levure titrant 64% de protéine. Cette levure se multiplie environ 16 fois par 24 heures.

D. les CRYPTOCOCCALES (levures anascosporées)

Ce sont des parasites de l’Homme et des animaux, chez qui ils provoquent des mycoses

superficielles et profondes.

1. Les champignons responsables.

CANDIDA : albicans, tropicalis, pseudotropicalis, parakrusei, guillermondi, et zeylanoides Les maladies sont des candidoses

HISTOPLASMA : duboisii et capsulatum. Les histoplasmoses sont des maladies très graves

CRYPTOCOCCUS : neoformans. Les maladies sont des cryptoccoses

2. Diagnostic biologique

a) la mise en culture des prélevements sur milieu Sabouraud produit des colonies levuroïdes (le thalle n’est pas filamenteux), avec aspect de mucus . Sur milieu PCN (pomme de terre, carotte, bile) les Candida albicans ont par contre un thalle filamenteux avec des blastoconidies et chlamydoconidies. Sur sérum de cheval à 37° (test de Tashdjan), la culture permet d’obtenir des filaments courts en 2 à 4 heures. C’est le meilleur test du Candida.

b) pratiquer des auxanogrammes

c) de même des zymogrammes

d) faire des intradermo-réactions : la candidine est un antigène spécifique du Candida

e) pratiquer des tests en immunofluorescence, en immunodiffusion et en électrophorèse

3. Diagnostic clinique

a) les mycoses superficielles

le muguet : cette maladie se reconnaît à la pellicule blanche abondante qui recouvre les muqueuses de la cavité buccale ; après quelques jours, elle disparaît, découvrant de larges plaies sanguinolentes. Le malade ressent une impression de brûlure. Lorsqu’elle touche les enfants, infantile, elle est bénigne. La guérison est facile, mais le traitement médical est obligatoire en raison du risque de formes chroniques.

les candidoses génitales ; les vulvo-vaginites à Candida sont fréquentes. Elles présentent un risque pour la femme enceinte.

la perlèche ; c’est un crevassement des commissures des lèvres (accompagnée de sensations de brûlure). Les enfants dénutris et les vieillards peuvent en souffrir.

la langue noire vileuse, se reconnaît à une pellicule grise crevassée sur les muqueuses buccales. Elle s’observe chez les adultes.

b) les candidoses des téguments.

l’intertrigo candidique se manifeste aux aisselles, au pli inguino-crural, et les régions sous-mammaires ; les téguments sont éclaircis (décoloration), atteints de suintements. Les lésions provoquent un prurit (démangeaisons et sensations d‘échauffement). On le connaît aussi dans les régions interdigitales (main ou pied).

c) les candidoses des ongles

le perionyxis se caractérise par l’inflammation de la périphérie : il s’agit d’un gonflement, d’une décoloration et de sensation d’échauffement. Sans traitement, la couche cornée est envahie. Dans les cas d’onyxis , il y a décoloration et déformations de l’ongle.

d) les candidoses internes.

Elles provoquent des gastro-entérites graves et des colites.

e) les candidoses septicemiques

Ce sont des formes dangereuses , sans signes externes pour le diagnostic

4. étiologie des candidoses

Les Candida sont fréquents sur les substrats en décomposition, légumes, céréales, fruits. Leur habitat préféré est l’Homme et les animaux, où on l’observe couramment sur les muqueuses (formes saprophytiques). Lorsqu’ on les trouve à la surface des téguments, dans l’urine ou la sang, on a affaire à des formes parasites. Leur prolifération est favorisée par :

a) des facteurs externes, tels que le contact répété avec le substrat contaminé, la macération (port de gants ou de bottes en caoutchouc)

b) des facteurs internes, l’atteinte des sujets par des maladies microbiennes, des toxi-infections, du cancer, des troubles métaboliques ou hormonaux.

c) des facteurs thérapeutiques, notamment certains traitements médicaux (antibiotiques, antibactériens et antimitotiques)

5. Traitement des candidoses

a) La Nystatine (ou Mycostatine) est un antibiotique issu de Streptomyces nourei

b) Amphothéricine B (fongizone)

c) 5 Fluoro-Cytosine (ancotyl)

d) Pimaricine

e) Trichomycine

Pour la réussite de la thérapie, le diagnostic est prépondérant, notamment l’identité du germe présent, et la quantité des germes prélevés en une seule fois.

6 Les cryptococcoses

La maladie de Busse-Buschké est une mycose profonde, causée par Cryptococcus neoformans, qui est une levure fréquente sur le sol. Les patients souffrent d’une réaction méningée fébrile, accompagnée de vertiges, migraine et hémiplégie. L’attaque primaire se manifeste par des nodules gommeux épidermiques. Le recherche de l’agent infectieux fournit une levure capsulée, jamais filamenteuse. Le test consiste en un prélèvement de liquide céphalo-rachidien. Après injection péritonéale, les souris meurent en 8 à 10 jours.

7. Les histoplamoses

L’histoplasmose américaine ou maladie de Dahrling est dûe à Histoplasma capsulatum .

La phase primaire est pulmonaire, discrète avec ulcération buccale. La phase secondaire consiste en l’envahissement du système réticulo-endothélial. La phase chronique est une fibrose pulmonaire. Histoplasma se comporte en parasite endocellulaire. Le diagnostic est difficile : pratiquer une culture sur Sabouraud, puis sur milieu MWM (Mc Weight et Morton). On inocule des souris et des hamsters avec cette culture et on les sacrifie après 8 à 30 jours. Le foie et la rate sont examinés pour le recherche de levures enkystées. En général, le pronostic de la maladie est défavorable.

CH.8. LES PLECTOMYCETES

A Généralités et classification

Les Ascomycètes de cette sous-classe sont caractérisés par:

- une fructification rudimentaire close, dont la paroi est constituée de filaments entrelacés, le plectothèce(*) ou de pseudoparenchyme, le cleistothèce.(*)

- des asques disposés sans ordre au milieu des filaments gamétophytiques

- l’absence de paraphyses

- des asques indéhiscents , donc dépourvus d’appareil apical.

On distingue 2 ordres :

Les PLECTASCALES : les ascocarpes sont primitifs (plectothèces), les asques sont globuleux, et les ascospores sont à maturité une masse pulvérulente à l’intérieur des plectothèces.

Les PERISPORIALES : les cleistothèces (ascocarpes) sont plus évolués avec une paroi bien différenciée, munie d’appendices caractéristiques, les fulcres.

(*) plectothèces, du grec plectè = tresse et thékè = coffre ; cleistothèces , du grec clèistès = fermé

B.Les Périsporiales

Ce sont des champignons Ascomycètes parasites des végétaux. A l’exception de Leveillula taurica (agent de l’oïdium des solanacées maraîchères) ils ne pénètrent pas à l’intérieur des organes parasités, où ils envoient simplement des suçoirs dans l’assise épidermique. On les classe en 2 familles :

1)-les Erysiphacées, responsables de maladies appelées oïdium ou « blanc » en raison du poudrage blanc qui recouvre les lésions. Les plus importants sont Uncinula necator (oïdium de la vigne, Erysiphe cucurbitacearum (oïdium du melon) et Erysiphe abelmoschi (oïdium du gombo).

2)-les Perisporiacées, responsables de maladies appelées « fumagines », en raison de la pellicule noire mate qui recouvre les feuilles (associées à la présence de cochenilles sur leur face inférieure).

C. Les Plectascales

Deux familles importantes :

1) les Eurotiacées : les champignons sont pourvus d’ascocarpes du type cleistothèce, mais les asques sont disposés sans ordre, contrairement aux Perisporiales. Le mode de fécondation est l’autogamie, les noyaux des ascogones fusionnent deux à deux. Ces champignons sont agents de moisissure des grains, fruits et denrées stockées. Citons entr‘autres: Penicillium digitatum, agent de la moisissure verte des fruits d’agrumes, Aspergillus niger et Aspergillus flavus, agents d’une moisissure noire et d’une moisissure verte sur les gousses d’arachide.

2) les Gymnoascacées : quelques’uns sont saprophytes, mais la plupart sont parasites de l’Homme et des animaux, provoquant des maladies appelées dermatophytoses. On rencontre rarement les fructifications sexuées, les plectothèces, mais très généralement les conidies assurant la reproduction asexuée.

D Les Aspergilloses

Les Aspergillus sont normalement saprophytes, mais certains peuvent être pathogènes pour l’Homme, provoquant des maladies appelées aspergilloses. Celles-ci intéressent notamment les voies respiratoires. On distingue 2 formes :

1) l’aspergillose broncho-pulmonaire manifestée par des nodules aggravant des lésions primitives des bronches ou du parenchyme pulmonaire. Les symptômes sont la toux avec expectoration de conidies du champignon.

2) l’aspergillome bronchectiasant est aussi manifesté par des nodules dans des cavités parenchymateuses résultant de lésions antérieures (caverne tuberculeuse par ex). Le symptôme caractéristique est l’hémoptysie. Les complications par surinfection bactérienne entraînent un abcès pulmonaire (suppuration et fièvre).

Le diagnostic clinique est confirmé par la mise en culture des expectorats. Les Aspergillus en cause sont rapportés aux espèces fumigatus, niger, flavus, nidulans et versicolor

La thérapie est axée sur un traitement à la fongizone (Amphothéricine B) en aérosol, et la chirurgie pour les cas de granulomes.

E. Les dermatophytoses

Ce sont des affections de l’épiderme et (ou) des phanères. Les Gymnoascacées responsables sont capables de dégrader la kératine (champignons keratinophiles).

1) diagnostic clinique

a) les teignes : ce sont des attaques des cheveux et poils. La plupart sont des teignes « tondantes », à savoir que les cheveux sont coupés au ras du cuir chevelu ; on voit apparaître une plaque de tonsure circulaire. Ce sont des maladies cosmopolites favorisées par une hygiène défectueuse.

1/.les teignes microsporiques : la tonsure fait de 2 à 5 cm de diamètre. Examinée en lumière ultra violette, elle montre une fluorescence jaune verdâtre. Ces teignes concernent uniquement les enfants (teignes scolaires). La contamination est interhumaine ou à partir d’animaux domestiques. Les agents sont Microsporium audouinii, M.ferrugineum et M.canis . La contamination est endo-ectothrix.

2/.les teignes trichophytiques : la tonsure est plus petite (2 à 20 mm), incomplète (quelques cheveux subsistent dans la plaque de tonsure). C’est également une teigne infantile . La contamination se fait uniquement d’enfant à enfant. L’agent est le Trichophyton violaceum . La teigne est endothrix.

3/.les teignes suppuratives : maladie des adultes . On observe une tache squameuse légèrement saillante, garnie de papules suppurantes à la périphérie. C’est le syndrome du KERION de CELSE. On ne déplore ni fièvre ni adénopathie. La guérison est spontanée et s’accompagne d’une immunité acquise. Les agents sont

Microsporium canis

Trichophyton mentagrophytes

T. ochraceum

T.rubrum

T.rosaceum

. 4/.les teignes faviques : le champignon se développe dans le follicule pileux, qu’il remplit d’une sérosité fétide, et détruit la racine du cheveu. L’alopécie (nudité de l’épiderme) est définitive. Des complications peuvent s’en suivre pour donner une forme chronique avec croûtes faviques. L’agent est Trichophyton schoenleini

b) Les epidermatophyties sont des dermatophytoses de la peau glabre.

1/.l’herpes circiné : la forme primaire des infections est une plaque circulaire, décolorée, de dimension variable, surmontée à la périphérie de pustules suintantes . Les aisselles, les cuisses, le buste sont le site de cet herpes. La guérison est spontanée pour Microsporium canis, mais l’évolution est progressive pour les cas à Trichophyton rubrum. Les agents sont :

Trichophyton mentagrophytes

T. ochraceum

T. rubrum

T. gypseum

Epidermophyton floccosum

Microsporium canis

2/.l’intertrigo : ce sont des lésions au niveau des « grands plis » (aisselles, fesses, pli inguino-crural, régions sous-mammaires). Le syndrome typique est l’eczéma marginé de HEBRA. Les agents sont les Trichophyton floccosum, ochraceum et rubrum. Des lésions interdigitales (main et pied) et plantaires se caractérisent par une dishydrose, des crevasses et prurit ; c’est la maladie du pied d’athlète. Les agents sont Trichophyton interdigitale et T.rubrum

c) les onyxis dermatophytiques : elles se différencient de l’onyxis candidosique par l’absence de perionyxix. L’ongle se décolle et l’infection progresse vers la matrice. L’issue est la perte totale et définitive de l’ongle. Ces dermatophytoses sont plus fréquentes sur orteils que sur les doigts. Le traitement est long et difficile.

2. Diagnostic biologique

Il est très important d’obtenir l’identité du germe parasite pour confirmer le diagnostic clinique, ce, afin d’améliorer l’efficacité de la thérapie et pour connaître les sources de contamination. L’examen direct des prélèvements permet de différencier le développement endothrix ou endo-ectothrix. La mise en culture sur milieu Sabouraud renseigne sur la vitesse de croissance à 27°C, l’aspect des colonies fongiques, leur coloration et les caractères microscopiques des champignons. Les travaux sont longs et délicats.

3. Traitement des dermatophytoses

On peut recourir aux topiques cutanés classiques, alcool iodé, alcool salicylé, dérivés benzoïques. Un antibiotique, la griseofulvine, a été obtenu à partir de Penicillum griseofulvum.

Le traitement doit être poursuivi assez longtemps car l’effet est seulement fongistatique.

CH.9. LES DICOMYCETES

1. Généralités

Par définition, ce sont des Ascomycètes caractérisés par leurs fructifications en forme de coupe, appelées apothécies. Ils sont en général saprophytes et certains sont adaptés à la vie hypogée(souterraine). Du point de vue de l’évolution, les plus primitifs d’entre eux développent un hymenium, association d’hyphes ascogènes, d’asques et de paraphyses dans une cavité stromatique cupulée. Chez certains, l’hymenium est bordé par une marge issue du disque basal, dénommée parathécie. Le terme ultime de l’évolution est l’apparition du discopode, tissu protecteur en forme de cupule, doté d’une paroi plus ou moins épaisse, l’excipulum. La disposition est sessile ou stipitée. La classification est basée sur l’organisation des asques :

a) discomycètes inoperculés et de petite taille……………...………………………...HELOTIALES

b) discomycètes operculés et de taille plus grande……………………………….….…PEZIZALES

c) discomycètes hypogés à asques indéhiscents…………………………………… ...TUBERALES

2. les Heliotales. Exemple du Slerotinia

Les Helotiales comprennent de nombreux parasites des plantes. L’un des plus dangereux est le Sclerotinia fuckeliana, parasite de la vigne. On distingue 2 formes d’attaque :

a) sur grain mûr, le champignon reste à l’extérieur des tissus. Cette forme d’attaque entraîne une concentration de la pulpe : le jus plus sucré produit un vin doux et d’un degré alcoolique plus élevé, le Sauternes . On parle de pourriture noble.

b) sur grain vert, le mycelium pénètre à l’intérieur des tissus, produisant l’épuisement des réserves glucidiques et l’acidification du jus. La vinification est impossible. C’est la pourriture grise, appelation dûe à la poudre grise produite par les fructifications asexuées, le Botrytis cinerea

3 Les Tuberales

Ce sont des discomycètes saprophytes ou symbiotiques sur les racines d’Angiospermes. On ne leur connaît pas de reproduction asexuée. Leur reproduction sexuée représente une transition avec celle des Basidiomycètes. En effet, il n’y a pas d’organes sexuels différenciés. La fusion de deux filaments myceliens hapoïdes réalise la somatogamie et produit des hyphes dicaryotiques munies de boucles d’anastomose. Une évolution des fructifications de divers genres, GALACTINIA, GENEA, STEPHENSIA, SEPULTARIA, se manifeste par la fermeture des apothécies

CH. 10 LES BASIDIOMYCETES - GENERALITES

A. Définition.

C’est une classe hétérogène de champignons à thalle cloisonné, caractérisés par leur sporocyste cloisonné, la baside. Les produits sont des spores meiotiques exogènes, les basidiospores. Ce sont les plus évolués des champignons. Nombreuses espèces possèdent des fructifications développées en carpophores. A ce titre, ils constituent la majeure partie des MACROMYCETES.

B. Reproduction .

La fonction est présente sous les deux modes, sexuée et asexuée (mais ce dernier est beaucoup plus secondaire que chez les Ascomycètes).

1. relations avec les Ascomycètes.

Le cycle biologique des Urédinales présente une alternance de 3 générations :

a) génération gametophyte haploïde, allant jusqu’à la fécondation de cellules différenciées par mode de trichogamie

b) une génération sporophyte primaire avec dicaryons

c) une génération de sporophyte secondaire producteur de spores haploïdes.

2. niveau d‘évolution

Le mode de fécondation le plus général est la somatogamie, fusion de deux cellules appartenant à des hyphes voisines d’un mycelium primaire haploïde. S’en suivent des hyphes myceliennes dicaryotiques, constituant un mycelium secondaire diploïde, doué d’une durée de vie bien supérieure à celle du sporophyte des Ascomycètes. Lorsque les conditions de milieu deviennent favorables, ces hyphes dicaryotiques édifient le stroma et l’appareil fertile des fructifications sans intervention du gamétophyte, dont l’importance diminue beaucoup.

3. Hétérothallisme

C’est la règle la plus fréquente : la somatogamie se produit entre deux thalles de signe complémentaire. La trichogamie des Urédinales est de même assujetie à l’héterothallisme.

C. Basides et basidiospores

On distingue typiquement 3 types de basides, selon qu’elles sont cloisonnées transversalement (archéobasides) longitudinalement (héterobasides) ou non cloisonnées (homobasides). Elles portent extérieurement des spores au nombre de 4, exceptionnellement 2.

Les basidiospores sont en général unicellulaires, ayant une forme globuleuse plus ou moins allongée. Elles sont dotées de 2 membranes, l’endospore et l’épispore, présentant des épaississements et des ornementations variées, utilisées dans la classification. Elles sont portées par de fins diverticules, les stérigmates. Leur libération est en général active, la projection pouvant atteindre plusieurs cm . La récolte des spores sur papier blanc ou papier noir, la sporée, permet de reconnaître leur couleur qui est un critère important pour la classification des « champignons à chapeau ».Les basides sont en général associées à des grandes cellules allongées, les cystides, dont le rôle est inconnu et constituent un tissu palissadique, l’hymenium. L’hymenium peut être découvert dès le début de la formation du carpophore (dévelopement gymnocarpe) ou bien plus tardivement (dévelopement hémiangiocarpe).

D classification des Basidiomycètes

3 critères pour cette classe :

a/ la morphologie de la baside

b/ fructification avec ou sans hymenium

c/mode de développement de la fructification

1/ Champignons à baside cloisonnée……………………………..….. PROTOBASIDIOMYCETES

(sous-classe)

a) baside cloisonnée transversalement

1/ les champignons sont parasites de végétaux,

et sont dépourvus de carpophore

*la baside est du type archéobaside et le cycle

est à 3 générations alternantes sur un ou

plusieurs hôtes…………………………….………….........UREDINALES

(ordre)

*la baside est dégénérée, les probasides ont

un aspect « poussiéreux », le cycle est simplifié…….… USTILAGINALES

(ordre)

2/ les champignons sont saprophytes, avec un

carpophore gélatineux …………………………………….....AURICULARIALES

(ordre)

b) baside cloisonnée longitudinalement,

carpophores gélatineux ……………………………………….............…TREMELLALES

(ordre)

2.champignons à baside entière ………………………………….AUTOBASIDIOMYCETES

(sous- classe)

a) fructification avec hymenium typique …………………………….HYMENOMYCETES

(groupe)

1/ hymenium à croissance indéfinie, libre dès le début ;

développement gymnocarpe…………………………… .APHYLLOPHORALES

(ordre)

2/ hymenium à croissance définie ; développement gymnocarpe…..….BOLETALES

3/ hymenium à croissance définie, dévelopement hémiangiocarpe…..AGARICALES

b) fructification sans hymenium,

le tissu fertile restant enfermé dans les

enveloppes du carpophore, mode angiocarpe……………………….GASTEROMYCETES

(groupe)

CH.11.Les PROTOBASIDIOMYCETES

Cette sous-classe comprend des espèces très importantes en phytopathologie, provoquant des maladies dénommées « rouille » (Urédinales) et des charbons (Ustilaginales)

A. Les Urédinales

1.modalités de la fructification Exemple de Puccinia graminis, agent de la rouille du blé

a) la spermogonie

A la face supérieure de la feuille d’Epine Vinette (Berberis vulgaris), on peut observer au printemps la présence de petites ponctuations orangées, les spermogonies, qui sont des petites cavités ostiolées garnies de :

- une couronne de soies raides externes , les periphyses

- des filaments, originaires de l’intérieur des spermogonies, les trichogynes

- des petites phialides tapissant le fond de la spermogonie, bourgeonnant des spermaties, qui assurent la fécondation croisée des trichogynes.

Ces spermogonies sont une synthèse des pycnides à spermaties et des sphères stromatiques des Ascoloculaires.

b) l’écidie.

A la face inférieure de ces mêmes feuilles d’Epine vinette, on observe des petites pustules, les écidies, orangées, plus grosses que les spermogonies, closes puis s’ouvrant par déchirure d’une membrane protectrice, le pseudoperidium. Elles libèrent une poudre jaune, les écidioconidies.

Le fond de la cupule est garni d’une assise nourricière et d’une assise fertile productrice des conidies. Celles-ci sont binucléées, en forme de tonnelet, disposées en chaîne, et séparées entre elles par des éléments stériles, les disjoncteurs, qui se gélifient au moment de la libération des conidies.

Les écidioconidies assurent la propagation du champignon de l’épine vinette sur le blé.

c) l’urédie

A la fin du printemps, on observe sur les feuilles de blé des petites pustules rouge orangé, les urédosores. L’épiderme s’est éclaté découvrant de minuscules fructifications, les urédies. Constituées d’un petit stroma porteur de courts filaments fertiles, elles produisent des conidies ovoïdes, orangées, binucléées, à paroi mince, les uredoconidies. Elles assurent la propagation du champignon blé sur blé.

d) la téleutie

Plus tard dans la saison, apparaissent sur les feuilles de blé, d’autres pustules brun noirâtres, les téleutosores. Après déchirure de l’épiderme, les téleuties se dévoilent. Ce sont des fructifications semblables aux urédies, mais produisant des conidies bicellulaires, brun foncé et à paroi épaisse, les téleutoconidies (*). Elles assurent la propagation du champignon blé sur sol, où elles survivent jusqu’à l’année suivante.

(*) du grec « téleutè » = fin, achèvement

e) l’archeobaside

Au début du printemps, chacune des deux cellules des teleutoconidies germe par un court filament cloisonné, l’archeobaside. Les basidiospores sont 2 à 2 de signe complémentaires. Elles propagent le champignon du sol sur épine vinette.

2. Interprétation

Sur des coupes minces de feuille d’épine vinette, on peut observer des petits stroma globuleux sous les spermogonies ; ce sont les proécies, qui se développent ensuite en urédies après fécondation de leurs cellules fertiles.

Les trichogynes des spermogonies captent les spermaties dont les noyaux sont ensuite véhiculés par le thalle haploïde jusqu’aux assises fertiles des proécies sousjacentes, où ils s’associent en dicaryons avec ceux des cellules fertiles. C’est une pseudocaryogamie. Le stade dicaryon se poursuit chez les écidioconidies, les urédies et les téleuties.

Le trichogyne, filament anucléé, peut être considéré comme un vestige du trichogyne des gametocystes d’Ascomycètes et les cellules fertiles des proécies pour les vestiges des ascogones.

3. Urédinales tropicales

Puccinia arachidicola, agent de la rouille de l’arachide

Puccinia maydis, agent de la rouille du maïs

Hemileia vastatrix, agent de la rouille du caféier

Uromyces appendiculatus, agent de la rouille du haricot

Aecidium habunguense, agent de la rouille des aubergines

B. Les USTILAGINALES

Dans cet ordre, l’archeobaside présente des altérations, selon lesquelles on sépare deux familles :

-les USTILAGINACEES : chaque article de la baside produit plusieurs sporidies (basidiospores), qui sont en fait des phialides capables de bourgeonner un grand nombre de conidies haploïdes, génératrices d’un thalle levuroïde gamétophytique.

- les TILLETIACEES : les basidiospores, appelées sporidies, en nombre de 8 à 16, sont portées par le dernier article du promycelium ; des anastomoses les réunissent 2 à 2 et la fusion des noyaux s’effectue dans une « spore » latérale, à noyau diploïde ; ainsi le gamétophyte se réduit aux seules sporidies.

1. Les Ustilaginacées

Ces champignons provoquent l’apparition de tumeurs principalement au niveau des organes floraux. Les enveloppes sont détruites et remplacées par un peridium fongique dont la déchirure libère une abondante poudre noire, qui a donné le nom de « charbon » à la maladie.

Exemple Ustilago maydis, agent du charbon du maïs.

D’énormes tumeurs noirâtres (plusieurs cm) apparaissent sur les épis femelles, chacune correspondant à un ovaire hypertrophié. L’éclatement de la membrane disperse une infinité de conidies à paroi épaisse et dotées d’un seul noyau diploide. Ce sont les « conidies charbonneuses ».

Elles subsistent sur le sol et germent au printemps par un filament court, le promycelium. Le noyau de la conidie ayant subi la meiose, les 4 noyaux fils migrent dans le promycelium qui s’organise alors en archeobaside.

Les sporidies, en verticille au sommet de chaque article, produisent de nombreuses « conidies de printemps » (haploïdes), destinées à propager les thalles levuroïdes infectant les jeunes plants de maïs. Ces thalles, internes, fusionnent avec heterothallisme et dispersent à l’air libre des « conidies d’été » (dicaryotiques) à paroi mince, propageant la maladie vers d’autres Maïs. Avant la fin du cycle, les tumeurs apparaissent sur les épis femelles, les épis mâles et parfois les feuilles et les tiges.

2 Tillétiacées

Ce sont des champignons phytoparasites ; les enveloppes des fruits sont préservées et ils ne sont pas hypertrophiés, paraissant sains, d’où le nom de « carie », réservé à ce type de symptôme et de maladie.

Exemple Tilletia caries, agent de la carie du blé. Les conidies charbonneuses, élaborées à l’intérieur des grains cariés, ont une paroi épaisse, ornementée de facettes polygonales à crètes. La germination au printemps s’opère comme chez les Ustilaginales par un promycelium, où migrent les noyaux haploïdes issus de la méiose. Le cloisonnement du promycelium isole dans le dernier article tous les noyaux. Les sporidies se développent en bouquet terminal, chacune ayant hérité d’un noyau haploïde. Après anastomose et mise en commun de leur noyaux par caryogamie, les sporidies bourgeonnent latéralement des « spores » à noyau diploïde, génératrices d’un thalle infectieux pour les plantules de blé.

CH. 12 Les AUTOBASIDIOMYCETES

Ce sont des Basidiomycètes à baside « entière » (non cloisonnée).

A. Cycle biologique- Exemple Coprinus comatus

(1) une basidiospore haploïde germe sur le sol et produit une vésicule irrégulière polynucléée .

(2) Des boyaux germinatifs, issus de la vésicule, se développent, constituant un mycelium haploïde cloisonné, le mycelium primaire

(3) le mycelium primaire porte des organes de reproduction asexuée rudimentaires. Ils produisent des conidies disposées en couronne.

(4) sous certaines conditions, encore mal connues, 2 mycelium primaires fusionnent par somatogamie donnant naissance à un thalle à cellules à dicaryons, le mycelium secondaire ou sporophyte, reconnaissable en général par les boucles d’anastomose.

(5) agrégation des hyphes secondaires en un stroma charnu, ébauche du carpophore

(6) à la maturité du champignon, les hyphes secondaires dans les lamelles se différencient en basides et cystides, constituant l’hymenium.

(7) les basides sont le site de la caryogamie puis de la méiose ; les 4 noyaux fils migrent à travers des diverticules (stérigmates) pour s’organiser en basidiospores.

B. Le Carpophore

Il est constitué tout entier d’hyphes dicaryotiques .

Chez le Coprinus, on distingue deux parties :

- le pied ou stipe attaché au substrat par de fins filaments

- le chapeau, de forme campanulée, puis étalée, couvert d’une cuticule. A la face inférieure, se trouvent de fines lames ou « lamelles », rayonnantes, constituées d’un tissu plectenchymateux, recouvert d’une assise sous-hymeniale et de l’hymenium (basides + cystides). Il n’y a jamais de paraphyses.

La maturation des basides intervient à partir des bords du chapeau. Les différentes modalités des lames, du pied ou la présentation du carpophore, sont les critères de la détermination des espèces.

C. Classification des HYMENOMYCETES

1 les Aphyllophorales (ordre) : ce sont des champignons sans lamelles. L’ hymenium est nu dès le début de son développement et non séparable du chapeau.

a) famille des Corticiacées ; les champignons sont lignicoles, sous forme de plaques accolées sur le substratum.

b) famille des Clavariacées : les carpophores sont en forme de corne ou de massue

c) famille des Polyporacées : l’hymenium est logé dans des replis de forme variée. Certains sont parasites des arbres (feuillus et conifères), provoquant des pourritures de racines. Le «pourridié » blanc de l’Hévéa est causé par Rigidoporus lignosus (Fomes lignosus). Les carpophores ont une forme de console.

d) famille des Hydnacées : le chapeau des carpophores porte des aiguillons recouverts par l’hymenium

e) famille des Cantharellacées ; le chapeau est en forme d’entonnoir avec des plis intérieurs longitudinaux recouverts de l’hymenium. Deux exemples : Cantharellus cibarius, la chanterelle et Craterellus cornucopiodes, la trompette de la mort.

2. Les Boletales